Reacciones de Oscuridad

Las reacciones de fijación o reducción del carbono, son conocidas también como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reducción del CO2.El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros autótrofos acuáticos por difusión y no a través de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso.En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella.El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azúcar de 5 carbonos ), mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa que es la proteína más abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La energía del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la glucólisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidón, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucleótido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El disácarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas específicas.

PLANTAS CON CICLO CARBOXILICO

Las plantas cuyo primer producto de la fijación de CO2 tiene tres átomos de carbono (C-3), como el ácido-3-fosfoglicérico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies en los que la fijación del CO2 tienen cuatro átomos de carbono (C-4), concretamente ácidos oxalacético, málico y aspártico.Entre las plantas con fotosíntesis C-4, se encuentran la caña de azúcar, el maíz, el sorgo y el amaranto (bledo o alegría). Las plantas C-3 muestran en general, una anatomía foliar con mesófilo esponjoso en el envés y mesófilo en empalizada en la haz, con tejidos epidermicos en ambas caras y con poros estomáticos para el intercambio gaseoso. Las plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatomía en corona o con vaina amilífera, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las células de la vaina son más grandes que los del mesófilo, acumulan mucho almidón y poseen pocas granas o son agranales.La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reacción del CO2 con el ácido fosfoenol pirúvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa , con la formación de ácido oxalacético (OAA). El OAA se convierte a ácidos málico o aspártico (C-4), que luego son transportados desde las células del mesófilo, hacia las células de la vaina amilífera. En las células de la vaina el ácido málico (C-4) es descarboxilado, produciéndose CO2 y ácido pirúvico (C-3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el ácido pirúvico después se convierte en PEP que retorna a las células del mesófilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.

Fotorespiración

Una de las propiedades más interesantes de la rubisco es que además de catalizar la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato, también produce su oxigenación; proceso conocido como fotorrespiración.
RUBP + O2 + rubisco à Ácido fosfoglicérico + Glicolato.
La fotorrespiración da como resultado la liberación de CO2 , después de una serie de reacciones enzimáticas. ¡Es admirable que la rubisco de bacterias anaeróbicas autótrofas, cataliza la reacción de la oxigenasa! La reacción de la carboxilación es favorecida a la oxigenación en una proporción de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilación. El metabolismo del glicolato requiere la participación de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminoácido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2.El ritmo de la fotorrespiración de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiración en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiración, son considerablemente más eficientes; ya que realizan la fotosíntesis a concentraciones más bajas de CO2 y a más elevadas tensiones de oxígeno. Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir más eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecación; sin embargo pueden realizar la fotosíntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.


TEORIA CELULAR

Los seres humanos iniciamos la vida como un solo óvulo recién fecundado que contiene, como toda

célula con núcleo, todas las instrucciones necesarias para su futuro crecimiento y desarrollo. El término <> fue aplicado por primera vez por Robert Hooke, un científico inglés del siglo XVII, que comparó la estructura interna de un trozo de corcho con las celdas de los monjes de un monasterio (del latín cella, celda).La célula es la unidad fundamental de la vida. Es la estructura más pequeña del cuerpo, capaz de realizar todos los procesos que definen la vida: respiración, movimiento, digestión y reproducción, aunque no todas las células pueden realizar todas estas funciones. La mayoría de las células son invisibles para el ojo humano. Hasta el óvulo femenino, la célula más grande del cuerpo, no es más grande que el punto situado al final de esta frase. El tamaño y la forma varían con las funciones celulares.Y este, precisamente es el tema que desea tratar este trabajo, además los tipos de células que existen, procariontes y eucariontes; las diferencias y semejanzas que entre ellos existen. Así también los dos tipos de células eucariontes animal y vegetal.
Y finalmente las teorías que se han formulado alrededor de la célula.
2. ¿Cuáles son las estructuras celulares comunes, presentes en una célula animal y vegetal?
Célula animalCélula Vegetal
Las estructuras celulares comunes para las células animal y vegetal son:Membrana Plasmática:Características: La membrana constaría de una bicapa de lípidos en la cual las proteínas se hallarían "sumergidas", asomando hacia uno, otro o ambos lados.Funciones: La membrana plasmática efectúa el control cualitativo y cuantitativo de la entrada y salida de sustancias. Como consecuencia de la captación selectiva de nutrientes, y de la excreción de desechos que lleva a cabo, la membrana plasmática contribuye a determinar la composición del citoplasma.Es una membrana semipermeable o de permiabilidad selectiva. Esto significa que permite el paso de solventes y de solutos de tamaño pequeño, pero no es atravesada por solutos de tamaños mayores.
Aparato de Golgi o Dictiosoma:Características: Se presenta como un apilamiento de sacos aplanados, con bordes dilatados, y vesículas y vacuolas ubicadas cerca de esos bordes. Todas estas estructuras están compuestas por membranasEn células vegetales, hay numerosas estructuras separadas y dispersas en el citoplasma, que equivalen al aparato de Golgi, y que reciben el nombre de dictiosomas. El tamaño, la distribución dentro de la célula y otras características, como el número de sacos apilados de este sistema, varían de acuerdo al estado metabólico de la célula.
Funciones: El aparato de golgi se encarga de:
· Circulación intracelular de sustancias;
· Síntesis de algunos hidratos de carbono de alto peso molecular: celulosa, polisacáridos complejos;
· Conjugación entre proteínas e hidratos de carbono para formar glucoproteínas de secreción;
· Concentración condensación y empaquetamiento de la sustancia de secreción dentro de una vesicular limitada por una membrana.
· Concertación y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas dentro de una vesícula limitada por una membrana. El aparato golgi arma de esta manera a los lisosomas primarios que permanecerán en el citoplasma de la célula.
· Formación del acrosoma: durante la maduración de las espermátidas a espermatozoides, varias vesículas del aparato de golgi se fusionan dando una vesícula mayor, que se va extendiendo y formando un casquete alrededor del polo anterior del núcleo. Este casquete se denomina acrosoma y contiene diversas enzimas hidrolíticas que facilitarán la aproximación al óvulo, atravesando las células que lo rodean;
· Formación del fragmoplasto en la división de células vegetales: los dictiosomas se agrupan alrededor de microtúbulos en la zona ecuatorial de la célula y constituyen el fragmoplasto; éste se transforma luego en la placa celular, la cual establece la división entre las dos células hijas.
Vacuola: Características: Son vesículas de diámetros diversos, limitadas por una unidad de membranas. En general, su función es la de almacenamiento.En las células vegetales, por lo común, hay una única vacuola que ocupa el 80-90% del volumen celular. La membrana que la limita se denomina tonoplasto y es semipermeable. El contenido de la vacuola está integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgánicas, azúcares y otras sustancias. El citoplasma y el núcleo quedan comprimidos por esta vacuola contra la membrana plasmática y la pared celular. En esa fina capa periférica se observan los movimientos citoplasmáticos, como la ciclosis.Funciones: La vacuola contribuye a controlar la turgencia de la célula vegetal, ya que la presión que ejerce sobre el tonoplasto se transmite al citoplama y mantiene a la membrana plasmática adherida contra la pared celular.
Mitocondria:Características: Las mitocondrias presentan diversas morfología, pero por lo general son aproximadamente cilíndricas u ovoides; hay también esféricas y en forma de Y. Su tamaño también es variable, pero habitualmente presentan un solo tamaño.La mitocondria es un organelo limitado por dos membranas: una externa, lisa, separada por un espacio o cámara externa de la membrana interna, plagada hacia adentro formando proyecciones llamadas crestas. La membrana interna con sus crestas delimita una cámara interna ocupada por la matriz mitocondrial.Las crestas presentan, a su vez, proyecciones en forma de hongo, que se denominan partículas elementales o conjuntos respiratorios.Las mitocondrias son organelos semiautónomos y autoduplicables. En la matriz se encuentra ADN de tipo procarionte el cual codifica la estructura de algunas proteínas mitocondriales. En la misma mitocondria se realiza la síntesis de esas proteínas, sobre ribosomas de tipo procarionte, si bien la mayoría de las proteínas mitocondriales es de síntesis citoplasmática.Funciones: En la mitocondria se realizan oxidaciones de moléculas orgánicas, utilizando O2 como último concepto de electrones, con el objeto de obtener energía química para otros procesos celulares.En la matriz mitocondrial son oxidados el ácido pirúvico, los ácidos grasos y algunos aminoácidos.Los electrones que provienen de estas oxidaciones son transferidos hasta el último aceptor a través de una serie de coenzimas y citocromos llamados colectivamente cadena respiratoria. Los componentes de la cadena respiratoria están asociados a la membrana interna mitocondrial.La transferencia de electrones hasta el O2 está acoplada en varios puntos a la reacción de formación de ATP: los elementos necesarios para este proceso, llamado fosforilación oxidativa, se encuentran ligados a los conjuntos respiratorios de las membranas de las crestas mitocondriales.

Retículo Endoplasmático Liso o Agranular: Características: Se presenta como una serie de casos o bolsas aplanadas y túbulos membranosos, cuya localización y extensión es variable, y depende de la actividad metabólica particular de la célula.Al Microscópio Electrónico se observa que cada bolsa o túbulo está constituido por una unidad de membrana que limita la cavidad; ésta puede ser prácticamente virtual o mostrarse ocupada por material que está circulando por el retículo. La membrana que constituye casos y túbulos es bastante semejante en composición química, ultraestructural y dimensiones a la membrana plasmática, pero presenta asociadas una gran cantidad de enzimas para sus funciones específicas.
Funciones:
· Circulación intracelular de sustancias que no se liberan al hialoplasma;
· Síntesis de lípidos: esteroides, fosfolípidos, triglicérido;
· Detroxificación de ciertas drogas, es decir, anulación de sus efectos farmacologícos por modificaciones en su estructura química. Por ejemplo, la administración de barbitúricos hace que se desarrolle considerablemente el R.E.L. de los hepatocitos, encargados de desdoblar esos fármacos.
· En células musculares estriados recibe el nombre de retículo sarcoplásmico y presenta una disposición muy particular, ligada con la coordinación de la contracción de la fibra muscular.
Retículo Endoplasmático Rugoso o Granular:Características: Presenta una imagen semejante a la del R.E.L, es decir bolsas aplanadas y túbulos membranosos interconectados, pero se diferencia del anterior en que sus membranas están cubiertas en su superficie externa por ribosomas y polisomas. Los ribosomas y polisomas están adheridos a la membrana por su subunidad mayor. La extensión y distribución mayor del R.E.R. es variables y depende de la actividad metabólica particular de la célula.El R.E.R. también es llamado ergastoplasma o sustancia basófila; en las células nerviosas se lo denomina sustancias tigroide o corpúsculos de Nissl.
Funciones:
· Circulación intracelular de sustancias que no se liberan al citoplasma;
· Síntesis de proteínas: esta función es llevada a cabo en los ribosomas adosados a sus membranas. Las proteínas formadas entran a los sacos membranosos, y siguen circulando por el sistema vacuolar citoplasmático. Las proteínas que se producen en el R.E.G. son de dos tipos:
o Enzimas hidrolíticas que van a formar parte de los lisosomas.
o Proteínas de secresión, a las que también el aparato de Golgi proveerá de una membrana para su salida de la célula.
· El R.E.R. está muy desarrollado en aquellas células con gran actividad secretora de proteínas, como los plasmocitos que fabrican anticuerpos, las células pancreáticas que fabrican enzimas digestivas, plasmáticas, etc.
Lisosoma: Características: Se presentan como vesículas esféricas u ovales, limitadas por una unidad de membrana. Sus tamaños son muy variables, y pueden tener diámetros muy grandes.En el interior de estos organelos se encuentran enzimas hidrolíticas o hidrolasas, es decir, con capacidad para catalizar la degradación o digestión de diversas sustancias. Entre otras enzimas lisosomales se pueden citar:
· Fosfatasas: interviene en la hidrólisis de fosfatos de moléculas orgánicas;
· Lipasas y fosfolipasas: intervienen en la hidrólisis de lípidos y fosfolípidos;
· Glucosidasas: intervienen en la hidrólosis de polisacáridos simples y complejos;
· Catepsinas y otras proteasas; intervienen en la hidrólisis de proteínas;
· Nucleasas: intervienen en la hidrólisis de ácidos nucleicos.
Las hidrolasas lisosomales sólo actúan en presencia de las sustancias a digerir.La membrana del lisosoma es normalmente estable pero, si es dañada, las enzimas que se liberan pueden degradar a todos los componentes celulares.Funciones: Los lisosomas intervienen en la digestión intercelular. Las sustancias a digerir pueden provenir de la misma célular o pueden ser incorporadas desde el exterior por fago o pinocitosis. En el primer caso, el proceso se denomina autofagia, y por él una célula puede desdoblar organelos de su propio citoplasma, encerrados en vacuolas.
En el caso de macromoléculas exógenas, el proceso de digestión por lisosomas consiste, en general, en los siguientes pasos:
· Entrada de la sustancia a la célula por endocitosis, con lo cual la sustancia queda incluida dentro de una vacuola endocítica;
· Contacto y fusión entre las membranas de una vacuola fagocítica y un lisosoma primario. Al ponerse en contacto el contenido enzimático lisosomal con la sustancia a digerir comienza la hidrólisis de la misma: la vacuola se denomina, en este momento, lisosoma secundario o vacuola digestiva;
· A medida que transcurre la hidrólisis, los productos solubles atraviesan la membrana del lisosoma secundario y son aprovechados en el citoplasma;
· Las sustancias no digeribles pueden acumularse en los lisosomas como cuerpos residuales, o bien pueden formar una vesícula de eliminación que vuelca los productos de desecho en el exterior de la célula por exocitosis.
Ribosoma:Características: Los ribosomas se presentan como cuerpos esféricos o elípticos, sin membrana limitante. Son gránulos compuestos por ARN ribosomal y proteínas.Cada ribosoma está constituido por dos subunidades, llamadas mayor y menor. El tamaño de las subunidades se establece, en general, en función de la velocidad con la cual sedimentan en un campo centrífugo. La unidad que expresa esa velocidad es el Svedberg, y depende no sólo del tamaño de la partícula sino tambíen de su forma y densidad, y del medio en que está suspendida.Las dos subunidades están normalmente separadas y se unen entre sí con un filamento de ARN mensajero cuando empiezan a funcionar activamente en la síntesis de proteínas. El ARN mensajero es una molécula lineal de longitud variable, sobre la cual se unen varios ribosomas, constituyendo un polirribosoma o polisoma. Funciones: La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas. Este es el proceso mediante el cual el mensaje contenido en el ADN nuclear, que ha sido previamente transcrito en un ARN mensajero, es traducido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los ARN de transferencia que transportan a los aminoácidos, para formar las proteínas celulares y de secreción.
Las proteínas celulares se sintetizan en diferentes lugares según su destino final:
· Las proteínas enzimáticas del lisosoma y las proteínas de secreción, como ya se ha citado, son construidas sobre polisomas adheridos a membranas del retículo endoplásmico granular.
· Las proteínas de uso de la misma célula y que no quedan encerradas en una vacuola son sintetizadas en polisomas libres en el citoplasma. En realidad, los ribosomas y polisomas no se encuentran suspendidos o flotando en la matriz citoplasmática, sino que se hallan sujetos en la trama del sistema microtrabecular.
Citoplasma (Hialioplasma): Característica: Es un gel casi líquido, que durante mucho tiempo fue considerado como una matriz sin estructura; sin embrago, estudios más recientes han revelado que posee un sistema de fibras que constituyen un citoesqueleto, en el cual están suspendidos los organelos y las formaciones intracelulares identificables microscópicamente.La matriz citoplasmática está compuesta por agua, iones inorgánicos y moléculas orgánicas pequeñas, macromoléculas y enzimas solubles, y las proteínas que constituyen el citoesqueleto.Funciones: En el hialoplasma se realizan, entre otras, las reacciones bioquímicas de la glucólisis y las fermentaciones, y la activación de los aminoácidos para la síntesis de proteínas. En cuanto a su papel estructural, en algunas células se observa que la capa más externa del hialoplasma es más rígida o gelificada; recibe el nombre de ectoplasma y, en general, carece de organelos. Esta zona posee la propiedad de presentar cambios reversibles gel Û sol. Estas transformaciones parecen estar ligadas a ciertos movimientos citoplasmáticos como, por ejemplo, la ciclosis en muchas células vegetales, o la emisión de pseudópodos características de la locomoción ameboide.
Núcleo: Características: El núcleo es el organelo más sobresaliente de la célula eucarionte animal y vegetal. Puede presentar formas regulares o irregulares. Su tamaño es variable, pero en general está relacionado con el tamaño de la célula.El número de núcleos por célula también es variable: es uno en la mayoría de las células; pueden ser dos, como en algunos hepatocitos, o muchos, como en los osteoclastos y las fibras musculares estriadas.El núcleo puede presentar en la célula diferentes localizaciones, pero en general su posición es fija y característica para una célula dada.El núcleo presenta una organización típica durante la interfase del ciclo vital de la célula. En esta etapa está constituido por:
· Una envoltura nuclear, que lo limita y separa del citoplasma;
· Jugo nuclear, carioplasma o nucleoplasma, un coloide en el cual se hallan suspendidos:
· La cromatina, donde se halla el material genético o hereditario;
· Y el o los nucleolos, lugar de armado de los ribosomas citoplasmáticos.
Cuando la célula entra en división, el núcleo pierde esta organización; la envoltura nuclear se fragmenta, con lo cual no hay barrera que impida el contacto entre el hialoplasma y el nucleoplasma; el nucleolo desaparece, y la cromatina se condensa y forma los cuerpos compactos denominados cromosomas. Funciones: Debido al hecho de que contienen la cromatina, el núcleo resulta el depósito de prácticamente toda la información genética de la célula, y por los tanto es el centro de control de la actividad celular.
3. ¿Qué factores influyen en la forma y tamaño celular? ¿cómo influye cada uno de ellos?
Existen células de diferentes formas, por ejemplo: estrelladas (neuronas), con forma de esfera o bastones (bacterias), disco bicóncavas (eritrocito), etc. Pero mantienen su forma dependiendo de donde se encuentren dentro del organismo y la función que desempeñen.Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra (1 micra es igual a una millonésima de metro ). En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 micras de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 micras de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.
Sin embargo, la forma celular también varía por otros factores:Tensión Superficial: Las moléculas que se encuentran en la superficie de un líquido son atraídas hacia el seno del mismo por las moléculas interiores. La fuerza resultante que actúa en un plano tangente a la superficie, por unidad de longitud, se denomina tensión superficial.La tendencia de un liquido a introducirse dentro de poros diminutos y pequeñas aberturas recibe el nombre de capilaridad. La capilaridad se explica tomando en cuenta la cohesión de las moléculas y su adhesión con otras clases de moléculas.El agua es el principal componente inorgánico de los seres vivos y constituye aproximadamente desde un 60 hasta un 95% de la materia global de los mismos. Esto la hace imprescindible para la vida en el Planeta Azul. Y tiene unas características físicas y químicas únicas que la hacen aún más preciada. También podemos observar que el agua tiene elevada tensión superficial. La tensión superficial de un líquido es la resistencia que opone a la penetración de cuerpos en él. El agua tiene máxima tensión superficial de entre los líquidosAcción Mecánica: Es la presión mecánica que ejercen las células próximas, en un espacio limitado y con gran número de células, estas se comprimen entre sí, modificando su forma.Viscosidad del Protoplasma: . Influyen en este parámetro las sales disueltas y las sustancias contaminantes.PROTOPLASMA : Disolución acuosa de azúcares, proteínas, grasas y sales minerales que constituyen el contenido de las células. VISCOSIDAD : pegajoso.
La célula viva ya no es más el protoplasma que fluctúa entre sol y gel. Hemos de pensar en el interior celular como un medio de elevada viscosidad, en el que el movimiento de las moléculas se halla fuertemente restringido, en el que el agua contribuye a la ordenación del complejo entramado microtubular al que quedan asociados orgánulos, membranas y macromoléculas "solubles".Rigidez de la membrana Plasmática: La membrana plasmática como delimitante externo de la célula, es la responsable de la forma celular, dependiendo de su rigidez es la forma que va adoptando la célula, ya que frente a factores externos permitirá o no, un cambio en la forma celular.La Pared Celular: Como es el caso de la célula vegetal, la rigidez de la pared celular, le otorga una forma geométrica a la misma, ya que esta al no tener flexibilidad, obliga a la membrana plasmática a adoptar su forma regular.El tamaño celular varía según el organismo al cual corresponda la célula, por ejemplo organismos superiores pluricelulares, como linfocitos, eritrocitos, células musculares o nerviosas, con independencia del tamaño o de que sea una entidad autónoma o una parte de un organismo, todas las células tienen ciertos elementos estructurales comunes. Todas están encerradas por algún tipo de envuelta externa semipermeable que protege un interior fluido rico en agua, llamado citoplasma, y todas contienen material genético en forma de ADN (ácido desoxirribonucleico).
Complete el siguiente cuadro comparativo entre células procariontes y eucariontes.

CÉLULA PROCARIONTE
CÉLULA EUCARIONTE
CÉLULA ANIMAL
CÉLULA VEGETAL
1. Tamaño
Entre 0.5 y 5 µm de diámetro.
Entre 5.0 µm y hasta 75 mm. (Como es el caso del óvulo de avestruz)
Entre 10 µm y 100 µm.
2. Envoltura Nuclear
No posee envoltura nuclear, el ADN se encuentra disperso en el citoplasma.
Posee una envoltura nuclear definida que contiene el DNA. Esta membrana tiene muchos poros para dejar entrar o salir cosas.
Posee envoltura nuclear definida, al igual que la célula eucarionte animal.
3. Nucleolos
No posee nucleolos.
Posee nucleólo más denso, para la síntesis de subunidades de ribosomas.
Algunas veces posee mas de uno.
4. Cromosomas
El ADN se organiza en un solo cromosoma.
Posee mas de 1 cromosomas, en células de animales superiores se presenta en pares y su número depende de la especie a cual corresponda.
Posee mas de 1 cromosomas, en células vegetales se presenta en pares y su número es fijo para cada especie.
5. Pared Celular
Posee una pared celular rígida, protege frente a daños e hinchamiento osmótico. Está constituida por polisacáridos. Se encuentra por dentro de la cápsula o vaina y por fuera de la membrana plasmática, y también es segregada por la misma célula
No posee una pared celular.
Posee una pared celular rígida compuesta de celulosa, lo que determina las formas geométricas que encontramos en los tejidos vegetales, como el hexagonal observado en las células de la cubierta de las cebollas.
6. Organoides
-Ribosomas (partículas formadas por proteínas y ácidos nucleicos que sintetizan proteínas).
-Aparato de Golgi
-Vacuolas pequeñas
-Ribosomas
-Lisosomas
-Los Retículos endoplasmáticos liso y rugoso
-Mitocondrias
-Centríolos
-Aparato de Golgi
-Vacuolas grandes
-Ribosomas
-Lisosomas
-Retículo endoplasmáticos liso y rugoso
-Mitocondrias
-Cloroplastos
7. Membrana Plasmática
Posee una membrana plasmática, formada por una doble capa de lípidos y de proteínas, la cual tiene unos pliegues hacia el interior denominados mesosomas. Rodea a la célula manteniendo la individualidad. Hay muchos transportadores para meter o sacar moléculas. Además tiene la función de producir energía creando un gradiente de concentración para que cuando se deshaga usar esa energía. Para crear este gradiente se usa energía procedente de nutrientes o del sol.
Posee una membrana plasmática, permite entrada o salida de componentes mediante multitud de transportadores específicos. Así mismo tiene muchos receptores de señales. No está relacionada con la producción de energía.
Posee una membrana plasmática. Su forma se adapta a la rigidez de la pared celular.
4. ¿Cuál es la importancia de la teoria celular?
El desarrollo de la teoría celular es una ilustración de la interacción entre hechos e ideas. Los avances técnicos han permitido ir descifrando poco a poco los más intrincados problemas biológicos, hasta llegar a facilitar en nuestros días una visión precisa y de gran complejidad de los organismos vivos y en particular de la célula.
Si retrocedemos al menos unos trescientos años, Robert Hooke, al describir las "células", y Antonie van Leeuwenhoek, al observar por vez primera los microorganismos y otras formas celulares, con sus microscopios rudimentarios, ponían al alcance del hombre valiosos medios de observación que al ser perfeccionados mas tarde, servirían para dar pasos de gigantes al asentamiento de los conocimientos de la célula
Durante el período inicial de desarrollo de la teoría celular, los científicos acumularon hechos relativos a las células, con la ayuda de microscopios simples. El período medio de desarrollo de la teoría celular comprendió no solo la observación, sino también los intentos de los científicos para llegar a generalizaciones a partir de sus descubrimientos.
En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexión con este tema: Purkinje, en Bohemia, acuña el término "protoplasma" para significar el contenido vivo de la célula, y los alemanes Schleiden y Schwann presentan la idea de que todos los seres vivos están formados por células, provocando así el nacimiento de lo que mas tarde habría de llamarse "teoría celular", en la que se define un hecho trascendental: la célula es la unidad fundamental no solo por lo que respecta a su función, sino también en cuanto a su estructura.
Este período terminó con el enunciado de la teoría celular cuyos postulados pueden resumirse:
· Todos los animales y vegetales están constituidos por células.
· La célula es la unidad básica de estructura y función en un organismo multicelular.
· La división celular da origen a la continuidad genética entre células progenitoras y sus descendientes.
· La vida del organismo depende del funcionamiento y control de todas sus células.
La teoría celular, que inicialmente se acogió con bastantes reservas, produjo un marco apropiado para el progreso posterior de la biología celular, al presentar a los biólogos algo uniforme y coherente en donde fundamentar sus estudios de la célula aislados y comparativos. Ofreció una esperanzadora seguridad de que las variaciones sugeridas por la teoría de la evolución, tenían un tronco común y que este estaba constituido por la organización celular de los sistemas vivientes.
Desde entonces la teoría celular se ha ido desarrollando y expandiendo, dando un explicación lógica sobre como pueden haber evolucionado los organismos multicelulares a partir de formas unicelulares.
Los procesos de fermentación, respiración, fotosíntesis y duplicación de cromosomas son actividades que tienen lugar en el interior de las células , estos se llevan a cabo tanto en células de organismos unicelulares o multicelulares. Con la teoría de la evolución y la teoría genética, la teoría celular forma parte de la estructura conceptual de todas las Ciencias Biológicas.
Esta idea revolucionaria constituye uno de los pilares fundamentales sobre los que se apoya la Biología moderna, y sirvió para desplazar en gran medida el centro de gravedad de las investigaciones hacia el terreno microscópico. Pronto se descubrieron el núcleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgánulos celulares, y la introducción en Biología del microscopio electrónico reveló innumerables detalles de las ultraestructura celular, poniendo aún en más de manifiesto esa unidad existente entre todos los seres vivos, a pesar de la aparente diversidad. Los hallazgos conseguidos por este procedimiento, junto con los descubrimientos iniciados a finales del siglo XIX sobre la relación existente entre la estructura y la función de los orgánulos celulares, resultaron en parte de la unión de técnicas histológicas, citológicas y químicas, cuyo resultado fue la aparición de la histoquímica y de la citoquímica. Al descubrirse que la base material de la herencia son los cromosomas y que la molécula portadora de la información que se transmite de una generación a otra es el ADN, se establecieron las bases de la citogenética. En la actualidad son tantos los campos de la Biología que han enriquecido a la citología, y han sido tan importantes y transcendentales las repercusiones de estos conocimientos a todos los niveles de organización, que la célula ha pasado a ser el centro de la atención de muchos investigadores y a constituir por sí sóla un capítulo importante entre las ciencias biológicas, al que por mérito propio se llama "Biología celular".
LEYES DE MENDEL
Conviene aclarar que Mendel, por ser pionero, carecía de los conocimientos actuales sobre la presencia de pares de alelos en los seres vivos y sobre el mecanismo de transmisión de los cromosomas, por lo que esta exposición está basada en la interpretación posterior de los trabajos de Mendel.
Primera ley de Mendel
Enunciado de la ley â A esta ley se le llama también Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación (F1). , y dice que cuando se cruzan dos variedades individuos de raza pura ambos (homocigotos ) para un determinado carácter, todos los híbridos de la primera generación son iguales.
El experimento de Mendel.-
Figura 1
Mendel llegó a esta conclusión trabajando con una variedad pura de plantas de guisantes que producían las semillas amarillas y con una variedad que producía las semillas verdes. Al hacer un cruzamiento entre estas plantas, obtenía siempre plantas con semillas amarillas.

Interpretación del experimento.-
El polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo para el color de la semilla, y el óvulo de la otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de la semilla ; de los dos alelos, solamente se manifiesta aquél que es dominante (A), mientras que el recesivo (a) permanece oculto.
Otros casos para la primera ley.-
Figura 2
La primera ley de Mendel se cumple también para el caso en que un determinado gen de lugar a una herencia intermedia y no dominante, como es el caso del color de las flores del "dondiego de noche" (Mirabilis jalapa). Al cruzar las plantas de la variedad de flor blanca con plantas de la variedad de flor roja, se obtienen plantas de flores rosas. La interpretación es la misma que en el caso anterior, solamente varía la manera de expresarse los distintos alelos.

Segunda ley de Mendel
Enunciado de la ley â A la segunda ley de Mendel también se le llama de la separación o disyunción de los alelos.
El experimento de Mendel.
Figura 3
Mendel tomó plantas procedentes de las semillas de la primera generación (F1) del experimento anterior (figura 1) y las polinizó entre sí. Del cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la proporción que se indica en la figura 3. Así pues, aunque el alelo que determina la coloración verde de las semillas parecía haber desaparecido en la primera generación filial, vuelve a manifestarse en esta segunda generación.

Interpretación del experimento.
Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera generación filial, no se han mezclado ni han desaparecido , simplemente ocurría que se manifestaba sólo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo y genotipo Aa, forme los gametos, se separan los alelos, de tal forma que en cada gameto sólo habrá uno de los alelos y así puede explicarse los resultados obtenidos.
Figura 4
Otros casos para la segunda ley.
En el caso de los genes que presentan herencia intermedia, también se cumple el enunciado de la segunda ley. Si tomamos dos plantas de flores rosas de la primera generación filial (F1) del cruce que se observa en la figura 2 y las cruzamos entre sí, se obtienen plantas con flores blancas, rosas y rojas, en la proporción que se indica en el esquema de la figura 4. También en este caso se manifiestan los alelos para el color rojo y blanco, que permanecieron ocultos en la primera generación filial.

Retrocruzamiento
En el caso de los genes que manifiestan herencia dominante, no existe ninguna diferencia aparente entre los individuos heterocigóticos (Aa) y los homocigóticos (AA), pues ambos individuos presentarían un fenotipo amarillo.
Si es homocigótico, toda la descendencia será igual, en este caso se cumple la primera Ley de Mendel.(figura 5).
Figura 5
Si es heterocigótico, en la descendencia volverá a aparecer el carácter recesivo en una proporción del 50%. (figura 6).
Figura 6
La prueba del retrocruzamiento, o simplemente cruzamiento prueba, sirve para diferenciar el individuo homo del heterocigótico. Consiste en cruzar el fenotipo dominante con la variedad homocigota recesiva (aa).

Tercera ley de Mendel

Enunciado de la ley â Se conoce esta ley como la de la herencia independiente de caracteres, y hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos. Cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carácter.
El experimento de Mendel.
Figura 7
Figura 8
Mendel cruzó plantas de guisantes de semilla amarilla y lisa con plantas de semilla verde y rugosa ( Homocigóticas ambas para los dos caracteres). (Figura 7)
Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpliéndose así la primera ley para cada uno de los caracteres considerados, y revelándonos también que los alelos dominantes para esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma lisa.
Las plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihíbridas (AaBb).Estas plantas de la F1 se cruzan entre sí, teniendo en cuenta los gametos que formarán cada una de las plantas y que pueden verse en la figura 8.
En el cuadro de la figura 9 se ven las semillas que aparecen y en las proporciones que se indica.
Figura 9

Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en la segunda generación filial F2 aparecen guisantes amarillos y rugosos y otros que son verdes y lisos, combinaciones que no se habían dado ni en la generación parental (P), ni en la filial primera (F1).
Asímismo, los resultados obtenidos para cada uno de los caracteres considerados por separado, responden a la segunda ley.
Interpretación del experimento.
Los resultados de los experimentos de la tercera ley refuerzan el concepto de que los genes son independientes entre sí, que no se mezclan ni desaparecen generación tras generación. Para esta interpretación fue providencial la elección de los caracteres, pues estos resultados no se cumplen siempre, sino solamente en el caso de que los dos caracteres a estudiar estén regulados por genes que se encuentran en distintos cromosomas. No se cumple cuando los dos genes considerados se encuentran en un mismo cromosoma, es el caso de los genes ligados.

LA GENÉTICA

Estudia la forma como las características de los organismos vivos, sean éstas morfológicas, fisiológicas, bioquímicas o conductuales, se transmiten, se generan y se expresan, de una generación a otra, bajo diferentes condiciones ambientales.
La genética, pues, intenta explicar cómo se heredan y se modifican las características de los seres vivos, que pueden ser de forma (la altura de una planta, el color de sus semillas, la forma de la flor; etc.), fisiológicas (por ejemplo, la constitución de determinada proteína que lleva a cabo una función específica dentro del cuerpo de un animal), e incluso de comportamiento (en la forma de cortejos antes del apareamiento en ciertos grupos de aves, o la forma de aparearse de los mamíferos, etc.). De esta forma, la genética trata de estudiar cómo estas características pasan de padres a hijos, a nietos, etc., y por qué, a su vez, varían generación tras generación.
TODO TIENE SU HISTORIA. LA GENÉTICA MENDELIANA
Esta ciencia se ha desarrollado de manera vertiginosa durante el siglo XX, aunque tiene sus raíces en el siglo XIX, época en que los científicos intentaban contestar las cuestiones relativas a la variación y la herencia. Antes de que la genética existiera como ciencia, principalmente durante la segunda mitad del siglo XIX, la herencia se estudiaba a partir de lo que se llama la hibridización o cruza de organismos entre sí para analizar su descendencia.
La hibridología, como se le llamaba a esta disciplina, había sido practicada a gran escala por científicos naturales como Kolreuter entre l760 y 1766, Knight en 1779, Gaertner entre l792 y 1850 y Naudin en 1863. Estos investigadores empleaban el método del tanteo experimental: cruzar dos individuos y analizar su descendencia para obtener datos experimentales acerca de la herencia de ciertas características de los organismos. Este método proporcionó datos importantes acerca de la fertilidad o esterilidad de los híbridos (descendientes), y también datos acerca de la imposibilidad de obtener cruzas fértiles de organismos de diferentes especies (por ejemplo, si se cruza a un perro con una gata, etc.). Sin embargo, no pudieron obtenerse generalizaciones o principios que nos explicaran la herencia; primero, porque estos experimentos trataban con características complejas, lo cual imposibilitaba el análisis detallado y simple, y segundo, hacían falta datos numéricos y pruebas rigurosamente controladas que pudieran facilitar su análisis. Además, estos estudios se hacían al margen de los avances de otras ramas de la biología como la citología (ciencia que estudia a la célula, sus componentes y su comportamiento durante la división celular), y particularmente aquellos hallazgos que identificaban las partículas constitutivas de la célula que se multiplicaban y dividían durante las divisiones celulares, las llamadas cromosomas.
Pero, ¿cuándo surge la genética? La genética surge con los trabajos del monje austríaco Gregor Mendel (1822-1884), quien pasó parte de su vida trabajando con chícharos en su jardín de la abadía de Brno. En esa época, hacia 1866, eran bien conocidos los trabajos del gran naturalista Charles Darwin, quien aportó a la biología la primera teoría que explica cómo han evolucionado los organismos vivos. La intención de Mendel era demostrar; en el terreno experimental, cuál era e origen de las especies, dilema que durante el siglo XIX atrajo la atención de muchos naturalistas del mundo. Sin embargo, Mendel no logró explicar el origen de las especies con sus trabajos, pero sí logró generalizar algunos principios acerca de cómo se heredan los caracteres de los individuos de generación en generación.
Gracias a la buena educación que recibió Mendel, a pesar de ser hijo de unos campesinos pobres de Silesia, pudo graduarse y dar clases de física y ciencias naturales. Durante estos años, las ideas acerca del origen de las especies inquietaban a muchos naturalistas y científicos no sólo de Europa, sino de América, inquietud a la cual Mendel no había escapado. Algunos de sus maestros directos, como el botánico vienés Franz Unger, apoyaban la idea de que las variedades aparecen en la naturaleza y que con el paso del tiempo y sólo algunas de ellas, después de muchísimas generaciones se convierten en especies bien diferenciadas. Gracias a esta idea transmitida por sus profesores, Mendel creyó que podría encontrar la respuesta al origen de las especies si estudiaba de cerca el problema de las variaciones en la naturaleza.
A Mendel le gustaba mucho el trabajo experimental y las matemáticas (y por fortuna su meticulosidad permitió que sus notas se convirtieran posteriormente en memorias), y adoptó la idea de un método de análisis de poblaciones, en lugar de analizar a individuos particulares. Mendel seleccionó correctamente las plantas que habría de usar en sus experimentos. Esta selección le tomó dos años de cruzamientos controlados en las plantas de chícharos Pisum sativum, Pisum quadratum y Pisum umbellatum, las cuales cumplían con ciertas condiciones que las hacían más prácticas que otras: flor grande, de fecundación cruzada (es decir, que una planta es normalmente polinizada por otra), y fáciles de emascular (extraer los estambres que son las partes masculinas de la planta y que contienen los granos de polen o células germinales masculinas). Así, después de dos años de trabajos de selección, escogió solamente 22 variedades de chícharos.
Mendel pensaba, que con el control del tipo de cruzas entre los diferentes individuos, se podría rastrear la herencia de ciertas características durante varias generaciones y, con esto, establecer los principios que explican su herencia o transmisión. Mendel eligió deliberadamente características simples con formas claramente perceptibles y no intermedias, por ejemplo, el tipo de la semilla era liso o rugoso, la planta tenía un tallo alto o enano, etc. Haciendo estas cruzas durante varias generaciones Mendel pudo explicar la forma de transmisión de los caracteres. Sus investigaciones sobre estos patrones de la herencia en las plantas de jardín lo llevaron a suponer la idea de la herencia de partes. ¿Qué significa esto? Mendel se dio cuenta de que al estudiar ciertas características como el color de la flor el tamaño del tallo, el tipo de semilla o la forma y textura de ésta, las contribuciones paternas (del padre y de la madre) se expresaban con desigualdad. Si estos rasgos o características de cada planta se heredan como elementos o partes, entonces cada planta recibe un elemento de cada progenitor, uno del padre y otro de la madre. Esta herencia de partes significa que cada progenitor contribuye con un elemento, y por lo tanto que la cría tiene pares de elementos. A estos elementos Mendel los llamó caracteres diferenciantes porque, precisamente, diferenciaban a las plantas entre sí.
Una de las primeras observaciones de Mendel al hacer sus cruzas entre plantas fue que diferían según el carácter; por ejemplo, al cruzar una planta de tallo alto con una de tallo corto, los hijos, es decir; la primera generación, presentaban una de las dos características de los padres, y la otra aparentemente desaparecía. Al cruzar a estos hijos entre sí para obtener una segunda generación, Mendel notó que el carácter que había desaparecido reaparecía en una proporción constante: por cada tres plantas de tallo largo aparecía una con tallo corto (3:1). De aquí Mendel sugirió que aquel carácter que aparecía en la primera generación de forma uniforme dominaba, o era dominante sobre aquel que desaparecía en apariencia, y a este segundo carácter le denominó recesivo.
La primera generalización que obtuvo de sus datos (ahora conocida como la primera ley de Mendel) se refería a la separación o segregación de los elementos durante la formación de los gametos (que son las células germinales, óvulos y espermatozoides en los animales, y óvulo y polen en las plantas). Su segunda generalización (o segunda ley de Mendel) se refería a la herencia independientemente de los pares de elementos, es decir; el que una planta tenga el tallo largo o corto (un par de elementos) es independiente de si su semilla es lisa o rugosa (otro par de elementos), y a su vez, es independiente de si la flor es blanca o amarilla, etc. (Figura 1.)

Experimentos de Mendel. En sus primeros experimentos Mendel trabajó con chícharos de forma alternativamente redonda o rugosa. Polinizó manualmente las flores de una línea pura de chícharos redondos con el polen de una línea pura de rugosos. Las semillas de esta primera generación F1 (todas redondas) fueron plantadas y germinadas. Mendel obtuvo ¾ de semillas redondas y ¼ de semillas rugosas en la segunda generación o F2. Posteriormente plantó las semillas de la F2 y dejo que las plantas adultas se autopolinizaran entre sí. Todas las semillas rugosas F2 produjeron semillas rugosas, las redondas F2 produjeron dos tipos: algunas se comportaron igual que la cepa paterna, dando semillas redondas, mientras que otras lo hacían como las plantas F1 produciendo tanto semillas rugosas como lisas. La relación F1 fue entonces 1:2:1, ó, ¼ redondas puras, ½ redondas no puras y ¼ rugosas puras.
A partir de estas leyes conocidas ahora como las leyes de Mendel, es que se construyó la genética moderna durante el presente siglo XX, ya que mientras Mendel vivió no fueron bien acogidas. ¿Por qué?
Existen al menos dos versiones de por qué el trabajo de Mendel no fue reconocido hasta entrado el siglo XX. Según la primera, su artículo fue publicado en una oscura revista científica a la que pocos investigadores tenían acceso, la Revista de la Sociedad de Ciencias Naturales de Brno. La segunda es la idea de que Mendel era un investigador poco conocido en el medio científico de su época. Estos dos aspectos reflejan la concepción que comúnmente se tiene de la ciencia y sus practicantes. La ciencia está basada como cualquier otro aspecto de la cultura en la comunicación de unos individuos con otros y por lo tanto su repercusión descansa tanto en la distribución de los artículos científicos como en el reconocimiento que el autor tiene. ¿Quién no quiere leer el último libro de un escritor ya reconocido? En estos casos la obra tiene un valor previo por haber sido escrita por éste o aquel autor; valor que es independiente de la importancia intrínseca de la obra. Asimismo, en la actualidad, y estamos seguros de que también en el siglo pasado, hay revistas más reconocidas que otras por la calidad de los artículos, lo cual contribuye a que sea parcial la búsqueda del buen trabajo científico. Si suponemos que éste fue el caso, podríamos afirmar que Mendel no fue reconocido en parte por estas dos razones, como lo demuestra el hecho de las presentaciones que hizo de su trabajo en las reuniones de febrero y marzo de 1865 de la Sociedad de Ciencias Naturales de Brno no recibieron comentarios de ningún tipo ni en forma de preguntas ni como críticas. De hecho se afirma que ni el ambiente científico ni en el cultural se apreció la importancia de sus descubrimientos.
Además algunos de los científicos más renombrados de la época, como Darwin, Naudin y Nageli, no hicieron referencia a los resultados de Mendel.
Por ejemplo, Darwin nunca se refirió a estos estudios en ninguno de sus escritos, aun cuando con frecuencia se refiere a otras investigaciones del mismo tema que se llevaron a cabo en la misma época de Mendel. Cabe mencionar que, por ejemplo, el botánico francés Naudin expresó en 1863 la idea de que los elementos derivados de los padres se separan en el híbrido y que algunos de los caracteres de las formas de los padres pueden aparecer en la generación siguiente. Este hallazgo de Naudin, lamentablemente, carecía de datos numéricos y pruebas rigurosas que sustentaran tales afirmaciones.
En cuanto al más famoso botánico de la época, Nageli, se sabe que Mendel le envió una copia de su manuscrito con la idea de recibir sus opiniones. De aquí resultó una activa correspondencia, de la cual sólo sobreviven las cartas de Mendel. Esta correspondencia revela una de dos cosas: o Nageli no entendió los resultados de Mendel o no estaba de acuerdo con ellos. Nageli nunca invitó a Mendel a publicar sus resultados en otras revistas donde sin duda hubiesen sido leídas por otros científicos. Nageli le propuso a Mendel que extendiera sus experimentos a otras plantas, pero Mendel se sintió apabullado por esta idea y no hizo mayores esfuerzos por relacionarse con otros botánicos o hibridólogos para intercambiar opiniones. Mendel simplemente pensó que los resultados de sus experimentos eran datos aislados que no podían aplicarse a otras plantas.
Más recientemente, y como apoyo a la idea de que los postulados de Mendel no fueron comprendidos, se ha encontrado que de los tres investigadores que redescubrieron a Mendel, el holandés Hugo de Vries (1848-1935), el alemán Carl Correns (1864-1933) y el austriaco Eric Tschermak von Seysenegg (1871-1962), sólo Correns comprendió completamente el trabajo de Mendel y sus consecuencias. Tanto De Vries como Tschermak no entendían conceptos como dominancia y confundían en una las dos leyes de Mendel en una sola. Es entonces muy claro que el trabajo de Mendel no fue entendido ni en sus aspectos técnicos ni tampoco en su importancia. De hecho, el entendimiento de su relevancia vino antes de ser entendido técnicamente.
Una vez que este trabajo pasó inadvertido por la comunidad científica de su época, en 1900 aparecen publicados tres trabajos que de manera independiente hacen referencia a Mendel. Estos trabajos fueron de los investigadores ya mencionados, Hugo de Vries (1900), Tscherrnak (1900) y Correns (1900). De estos tres autores el más sobresaliente por su repercusión en las ciencias naturales fue Hugo de Vries, quien a pesar de haber redescubierto el trabajo mendeliano no pensaba que fueran válidos los principios que establecía. Esto se debe a que Hugo de Vries pensaba que en el problema del origen de las especies (que por esta época era la comidilla de todos los días) el mendelismo no tenía una aplicabilidad universal. Así, podemos marcar a 1900 como el año del nacimiento de la genética, pues fue cuando se redescubrieron las leyes de Mendel, y se modificó, la manera de pensar y de experimentar de los científicos dedicados a los problemas de la herencia. Una vez que esto sucedió, el mendelismo se expandió por Europa y América hasta convertirse en un tema de discusión común y corriente. Genetistas famosos como William Bateson (1861-1926) se darían a conocer por la introducción y defensa del mendelismo en Inglaterra. Bateson sería también el que acuñara el término de genética en 1906.
TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA
Durante los años siguientes a los que Mendel anunció sus leyes no se conocía lo suficiente del comportamiento de los cromosomas como para establecer una relación entre éstos y las leyes de Mendel e interpretarlas en términos de las divisiones celulares que tienen lugar en el desarrollo de las células que forman los gametos (meiosis).
Hacia finales del siglo XIX se había logrado estudiar los cambios que ocurren en la meiosis y su posible relación con la herencia; en particular se destacan los trabajos de Augusto Weismann, pues aunque resultaron equivocados a este respecto, señalaron la importancia de relacionar a los cromosomas con la herencia de los caracteres. Fue después de la revalorización de las leyes de Mendel, que en 1903 Sutton logra aplicar la primera y la segunda leyes de Mendel al comportamiento de los cromosomas durante la meiosis.
Si los cromosomas son los portadores de los elementos hereditarios o genes, entonces podemos suponer que cuando los cromosomas se separan, llevando a los genes consigo, cada elemento del par pasa a células diferentes, y que, por lo tanto, cada célula lleve sólo un elemento del par, el de la madre o el del padre. Este comportamiento satisface la primera ley de Mendel.
Ahora, si tenemos dos factores o genes y uno se encuentra en un par de cromosomas (digamos, el gene que determina si la semilla es lisa o rugosa), mientras que otro factor (digamos, el gene que determina si el tallo es largo o corto) se halla en otro par de cromosomas, y durante la división celular meiótica éstos se separan azarosamente, es decir, independientemente uno del otro, entonces la distribución de estos cromosomas y sus posteriores combinaciones debidas a la casualidad de la fertilización nos explican la segunda ley de Mendel, y así, el hecho de que una planta tenga la semilla lisa o rugosa será independiente del hecho de si su tallo es largo o corto.
Gracias al redescubrimiento de estas leyes y su aplicabilidad para tratar los problemas de la herencia se comienza a desarrollar la genética moderna. Del establecimiento de líneas de investigación que utilizaban las leyes de Mendel y partían de la concepción de la herencia de partes es que se pudo demostrar que este tipo de herencia, la mendeliana, era universal. Nos referiremos brevemente a las tres líneas de investigación más importantes por las consecuencias de sus descubrimientos.
La primera la propuso Johannsen, botánico danés. Según él, al tomar una semilla de Phaseolus vulgaris (el frijol), ya fuera gorda o flaca, y hacerla germinar; entre sus descendientes encontraríamos semillas de todos los tipos, no sólo del tipo de la semilla original. (Por cierto, fue Johannsen quien en 1909 acuñaría los términos de gene, genotipo y fenotipo. Este último se refiere a las características que nosotros vemos, como pueden ser formas, texturas, colores, etc., mientras que el genotipo se refiere a lo que no podemos ver directamente sino sólo a través de técnicas más complejas que es la suma o el conjunto de todos los genes, o sea el genotipo.)
El segundo descubrimiento notable lo realizaron los botánicos E. M. East, inglés y H. Nilsson-Ehle, sueco. Admiten que ciertos rasgos hereditarios no discretos, sino cuantitativos, seguían estrictamente las leyes de Mendel; por ejemplo, el color rojizo del pericarpio (la envoltura) de la semilla del maíz se debía a la colaboración de más de un factor o gene. Fue así como se estableció la posibilidad de que más de un gene interviniera en la formación de un carácter determinado.
Sin lugar a dudas, la tercera línea de investigación fue la que más dividendos dejó a la naciente ciencia de la genética, tanto por sus descubrimientos como por la introducción de técnicas novedosas. Éstas no sólo revolucionaron el modo de tratar los problemas de la herencia, sino que establecieron una nueva metodología experimental y una serie de principios fundamentales que permitieron resolver algunos de los enigmas que ya habían sido planteados anteriormente, lo cual significó un gran avance. Nos referimos a la escuela morganiana, también conocida como El grupo de las moscas.
La historia de cómo se formó este grupo, de cuál era el ambiente de trabajo y de cuáles fueron sus resultados y aportes a la genética ha sido el objeto de estudio de muchos historiadores de la ciencia, así como de sociólogos y filósofos de la ciencia, que lo han tomado como modelo y estudio de caso para entender, por ejemplo, de qué manera intervienen factores individuales, como la competencia o la envidia, en el avance de la ciencia; cómo está estructurado un grupo jerárquicamente; o simplemente, cómo ocurre el avance conceptual y teórico dentro de una disciplina científica.
El nombre (escuela morganiana) se debe a que fue fundada por Thomas Hunt Morgan, y la designación de Grupo Drosophila o Grupo de las moscas se debe a que trabajaron con la conocida mosca de la fruta Drosophila melanogaster (todos la hemos visto rondando la fruta en descomposición en nuestras casas). Cuando Morgan y sus estudiantes empezaron con sus investigaciones, se acostumbraba trabajar con plantas en los estudios de la herencia. De hecho, casi todos los grandes avances durante el siglo XIX en el terreno de la hibridología fueron en el campo de la botánica. Sin embargo, esta escuela introdujo a un animal, la mosca de la fruta, como objeto de estudio, y posteriormente como vehículo para el estudio de los efectos que causaban en el material hereditario elementos externos como la radiación.
Thomas Hunt Morgan (1866-1945) empezó a trabajar en el campo experimental hacia 1908 cuando, impresionado por los trabajos de botánicos famosos como Hugo de Vries (quien había propuesto la teoría de la mutación como alternativa a la selección natural de Darwin a principios de siglo), quiso repetir sus experimentos en el reino animal (él era zoólogo) y demostrar que los cambios drásticos en los organismos pueden hacer grandes modificaciones en las especies. Fue de esta forma como Morgan se decidió a trabajar con la mosca de la fruta la Drosophila melanogaster, que le permitió observar los cambios generacionales mucho más rápidamente y de manera más sencilla (tradicionalmente los botánicos tenían que esperar a que se cumplieran los ciclos normales de las plantas para poder analizar a su progenie, lo cual, algunas veces, ocurría una vez al año). Esta decisión también le simplificó su presupuesto: estas moscas se pueden cultivar en frascos de vidrio y añadirles simplemente trozos de plátano dentro (en la actualidad se prepara una sustancia que se llama agar, cuyo olor es muy desagradable, es líquida y café cuando está caliente y de color pardo y sólida cuando está fría, se prepara en unas ollas grandes, sobre estufas u hornillas, y como al chocolate, hay que estarla batiendo constantemente.)
Morgan era la cabeza de un grupo de biología experimental del Departamento de Zoología de la Universidad de Columbia, N.Y. Sus estudiantes, Alfred Henry Sturtevant (1891-1970), Herman Joseph Muller (1890-1967) y Calvin Blackman Bridges (1889-1938), eran investigadores jóvenes que, bajo la tutela de Morgan, hacían su trabajo de tesis doctoral. (Muller, aunque oficialmente era dirigido por el citólogo E.B. Wilson, pasaba todo el día en el laboratorio, mejor conocido como el cuarto de las moscas, pues lo único que había eran escritorios llenos de frascos con moscas y microscopios de disección listos para analizar a la progenie.)
En 1915 este grupo publicó un libro, ahora ya clásico, llamado El mecanismo de la herencia mendeliana en donde exponen el resultado de sus investigaciones. Describiremos brevemente cuáles fueron las más importantes.
1) Esta escuela pudo establecer que los factores elementales de los que Mendel hablaba —genes— formaban parte de los cromosomas —bastoncillos localizados en el núcleo de las células— y que, por lo tanto, los genes podían ser tratados como puntos específicos a lo largo de los cromosomas, y así saber; por ejemplo, su localización dentro de ellos. A esta teoría se le conoce como la teoría cromosómica de la herencia, y gracias a su establecimiento Morgan recibiría el Premio Nobel en fisiología y medicina en 1933, mismo que compartiría con Sturtevant y Bridges, ya que Muller para estas fechas ya se había independizado del grupo (cabe mencionar que Muller recibiría por su parte el Premio Nobel en 1947 por sus descubrimientos de los efectos de la radiación —rayos X— en la mosca Drosophila melanogaster.
La teoría cromosómica de la herencia establece que los genes forman parte de los cromosomas, lo cual explica, como hemos dicho, las leyes de Mendel a través de la meiosis, y nos lleva al siguiente problema: ¿es posible encontrar la localización de cada gene dentro de cada cromosoma? Morgan contestó afirmativamente. Esta idea, de localizar a los genes dentro de lugares concretos en el cromosoma, era algo complicada, así que Morgan acudió a sus estudiantes y les planteó el problema de la siguiente manera: si los cromosomas intercambian porciones de ellos durante la meiosis es posible construir mapas genéticos, en donde situar los diferentes genes de acuerdo con su comportamiento durante la meiosis.
Esta idea se convirtió en la tesis doctoral de Sturtevant, y permitió abrir un campo de investigación novedoso. A la fecha los organismos mejor conocidos desde el punto de vista de la localización de sus genes son la Drosophila melanogaster y la bacteria Escherichia coli.
2) Hemos dicho que la segunda ley de Mendel se refiere a la herencia independientemente de los pares de caracteres, sin embargo, en algunas ocasiones esta ley no se cumple. Cuando ciertos pares de caracteres tienden a permanecer juntos en generaciones sucesivas se dice que están ligados. El ligamiento ocurre cuando ciertos caracteres son transmitidos juntos con más frecuencia que otros y, por lo tanto, no siguen la segunda ley de Mendel. El ligamiento tiene una aplicación restringida a los casos en los cuales no hay intercambio o entrecruzamiento entre porciones enteras de los cromosomas implicados. El ligamiento y el entrecruzamiento son, por lo tanto, fenómenos correlativos y pueden expresarse con leyes numéricas bien definidas. Estos dos fenómenos forman parte del sistema de la herencia y tienen que tomarse en cuenta cuando se hacen análisis cuantitativos de los caracteres de los organismos.
El ligamiento hace que dos caracteres sean transmitidos juntos, mientras que el entrecruzamiento o recombinación significa que pueden ser separados durante el curso de generaciones posteriores. Un caso de ligamiento es lo que se conoce como herencia ligada al sexo y fue descubierta por Morgan. Este descubrió que el factor que determina el color de los ojos en la mosca Drosophila se localiza en el cromosoma X o al menos lo acompaña en la segregación. Este descubrimiento fue muy importante pues existen características cuyos genes al estar contenidos en los cromosomas sexuales, aparecerán en correlación con la proporción de los sexos, hembra o macho. Por ello, estos experimentos demostraron también que los genes están en los cromosomas.
El estudio de la recombinación fue hecho por Muller hacia 1916. Una vez establecido que los factores o genes están alineados en los cromosomas, Muller se preguntó si existe una correspondencia entre la frecuencia de la separación (recombinación) y la longitud del cromosoma. Efectivamente, si la recombinación indica intercambio de secciones enteras de cromosomas durante la meiosis, la distancia que separa a los genes es importante para poder intercambiarse. A mayor distancia, menor probabilidad de intercambio, a menor distancia, mayor probabilidad de recombinación. Con estos trabajos de Muller se estableció que los genes están alineados en los cromosomas y que la recombinación es el método de intercambio.
3) Distribución anómala de piezas de cromosomas. En algunas ocasiones una pieza de un cromosoma se desprende y se agrega a otro cromosoma, es decir; se transloca. El número de genes no se altera, pero sí su distribución. Si la pieza que se ha translocado se inserta junto al cromosoma normal, se dice que ha habido una duplicación. Un individuo portador de una duplicación tiene los genes por triplicado, un gene en el cromosoma normal y dos en el cromosoma donde se ha insertado la pieza translocada. También puede ocurrir que este trozo de cromosoma se pierda en las divisiones posteriores, entonces hablamos de una deficiencia. Estos individuos sólo tendrán un juego de ciertos genes que se localizan en el cromosoma normal. Obviamente estas distribuciones anómalas de piezas de cromosomas alteran los resultados obtenidos por Mendel. Se ha observado que si las translocaciones, duplicaciones y deficiencias son pequeñas, los individuos sobreviven, pero si éstas son grandes, por regla general son letales. Algunos ejemplos de este tipo de distribuciones anómalas en el humano son el síndrome de Down que es una duplicación cromosómica en el par 21 (el hombre tiene 23 pares de cromosomas), esta duplicación puede ser de todo el cromosoma o de sólo un segmento de éste. El síndrome de Turner es otro caso de deficiencia; ocurre en las niñas que nacen con un solo cromosoma X, cuando la dotación normal es XX. Estas niñas se desarrollan casi normalmente hasta la pubertad, momento en el cual dejan de producir los caracteres sexuales secundarios.
MUTAGÉNESIS
Después del establecimiento de la teoría cromosómica de la herencia se estableció la idea de que ciertos factores externos, como la radiación, pueden producir efectos sobre los cromosomas sin lesionar al resto de la célula en forma permanente. A esta nueva rama de la genética se le conoce como mutagénesis. Recordemos que los trabajos de Mendel, y posteriormente los de Morgan, se basaban en la presencia de ciertas características a las cuales se les seguía generación tras generación para averiguar cómo se transmitían. La escuela de Morgan tenía que esperar a que aparecieran nuevas características o mutantes de manera natural para poder analizar su comportamiento; esta nueva característica sería estudiada a través de la recombinación. Ahora sería posible inducir las mutaciones a conveniencia y estudiar el gene individual y su estructura. Este trabajo de producción de mutaciones y caracterización de los genes lo desarrolló Muller; y como ya mencionamos anteriormente, por ello le fue otorgado el Premio Nobel.
Muller hizo posible romper, agrupar o afectar a los cromosomas de la mosca de la fruta, exponiendo a los individuos en diferentes estadios de desarrollo, a radiaciones controladas en intensidad y en tiempo. El efecto de la radiación en los cromosomas y en los genes es heredado, de tal suerte que es posible seguir su pista de generación en generación.
Muller demostró que el esperma tratado con altas dosis de rayos X induce la aparición de mutaciones genéticas en una alta frecuencia. Muller encontró varios cientos de mutantes y tal vez un ciento de éstas fueron seguidas hasta por cuatro generaciones. Estas mutaciones eran estables en su herencia y se comportaban según las leyes de Mendel. La naturaleza de las cruzas favoreció la detección de las mutaciones, ya que muchas de ellas se encontraban ligadas al sexo. El tipo de mutaciones producidas por Muller iban desde ojos blancos, alas miniatura, cerdas bifurcadas, etcétera.
La mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, tiene cuatro pares de cromosomas: I, II, III, y IV. El primero, o par sexual, es el cromosoma X dos de los cuales los tiene la hembra (XX) y uno el macho (XY). El segundo par son cromosomas doblados, el tercero también pero son más largos que los del segundo par; y el cuarto son cromosomas diminutos, redondos o ligeramente alargados. Estos cromosomas contienen un gran número de genes marcadores que no son más que genes conocidos por las técnicas descritas anteriormente y que permiten seguir con cierta seguridad los cambios o mutaciones ocurridas espontáneamente o por la acción de los rayos X. Gracias a la capacidad de producir marcadores en los cromosomas de la mosca se creó un banco de mutantes de Drosophila, que era utilizado en todos los laboratorios experimentales del mundo.
La contribución más importante de Muller fue el lograr establecer que los genes tienen una existencia física capaz de cambiar o alterarse (mutar) por agentes externos, y que su característica más importante es el que estas variaciones sean heredables. De esta forma quedó establecido que la forma en la cual aparece la variación en la evolución es a través de mutaciones o cambios físicos en los genes. Al mismo tiempo estos estudios plantearon el interrogante de si las radiaciones son las causantes de las mutaciones naturales en el hombre. La respuesta de Muller fue negativa, habría que seguir investigando otras posibles causas que originaran mutaciones en los genes ya existentes y usar el método de producción artificial que permitiera conocer más acerca de la naturaleza de los genes.
BIOLOGÍA MOLECULAR
Hasta 1945 el gene era considerado como la unidad fundamental de la herencia, pero poco se sabía acerca de cómo funcionaba y cual era su estructura. Los genes sólo podían identificarse por mutaciones que produjeran aberraciones fenotípicas, es decir; visibles. Estas aberraciones variaban desde alteraciones simples (color de los ojos), hasta cambios morfológicos drásticos (alas hendidas, alas cortas, etc.). Veamos ahora cuál fue el aporte de la bioquímica a la genética moderna.
A principios de siglo se llevaron a cabo muchos trabajos sobre los errores de nacimiento, como el albinismo, la alcaptonuria, (errores que se deben a la ausencia de ciertas enzimas) etc. y algunos trabajos sobre la pigmentación en las plantas y los animales que permitieron comenzar un estudio sistemático que relacionara a los factores hereditarios o genes, con las enzimas.
Fue en 1908 que A.E. Garrod publicó su libro Inborn Errors of Metabolism (Errores congénitos del metabolismo), en donde exponía sus observaciones de los errores o defectos metabólicos, como aquellos trastornos de los procesos bioquímicos en el hombre. Estudiando la orina y viendo cuáles eran las sustancias que un individuo anormal excretaba, Garrod logró seguir la pista de los desechos metabólicos de una enfermedad llamada alcaptonuria, que se caracteriza porque en la orina de los enfermos se encuentran unas sustancias llamadas alcaptones, las cuales son detectadas fácilmente pues son de color negro. Los infantes con esta enfermedad desde muy temprano ennegrecen el pañal, posteriormente estos pigmentos negros se fijan en los cartílagos, ennegreciendo las orejas. Garrod estudió esta enfermedad en un paciente y encontró que varios de sus familiares presentaban la misma enfermedad, de aquí concluyó que era una enfermedad hereditaria. Garrod supuso que su carácter hereditario se debía a errores genéticos en la producción de ciertas enzimas que detenían una cadena metabólica en algún punto específico, impidiendo la degradación normal de los compuestos orgánicos. Garrod no pudo ir más allá de este punto, pero estableció los cimientos de la relación entre la bioquímica y la genética.
Para que estos estudios pudiesen tener éxito se necesitó de otro tipo de organismos, más pequeños, cuyas generaciones fueran más rápidas y que su genoma fuese lo suficientemente pequeño para manipularlo. Tal fue el caso del Neurospora crassa, el hongo rosa que todos hemos visto arruinando las naranjas; de la Escherichia coli, una bacteria bastante cercana a nosotros pues vive inofensivamente en nuestro intestino; de la Saccharomyces cerevisiae, la levadura de la cerveza, y los virus (bacteriófagos o fagos, para abreviar) que infectan bacterias.
Dos bioquímicos, George W. Beadle y Edward L. Tatum establecieron en 1941 la relación entre los genes y las enzimas trabajando con el hongo del pan Neurospora crassa. Las dos preguntas que trataron de resolver fueron ¿cuáles son los pasos metabólicos en la producción de las proteínas? y por lo tanto, ¿cuáles son las alteraciones que impiden la formación normal de éstas?
Sometiendo a radiación a las esporas de Neurospora crassa produjeron mutantes que al ser analizados resultaron anormales. Esto es, aquellas cepas que no crecieran en un medio normal carecían de alguna enzima que impedía sintetizar el alimento. Si el producto común no podía obtenerse, entonces la ruta metabólica normal estaría siendo bloqueada en algún punto crítico.
Con estos estudios establecieron que los genes producen enzimas (proteínas) que actúan directa o indirectamente en la cadena metabólica en la síntesis de proteínas en Neurospora. Cada paso metabólico es catalizado por una enzima particular. Si se produce un error en la cadena de síntesis, la vitamina o enzima no se produce. ¿Qué ocurre? Si existe una mutación que afecta a un gene en la cadena de síntesis, ésta se bloquea y el resultado es la ausencia de la vitamina deseada. De esta suerte, Beadle y Tatum pudieron afirmar que las mutaciones en los genes producen su inactivación o no funcionamiento, y por primera vez se relacionó la actividad bioquímica de un gene con su estructura molecular. Acuñaron la ya famosa frase un gene, una enzima, que se refiere al hecho de que se requiere la acción de un gene para producir una enzima. Actualmente se ha modificado este principio, pues se sabe que los genes tienen las instrucciones, codifican, para la formación de polipéptidos, es decir; de moléculas más pequeñas que forman a las proteínas.
El año de 1941 había marcado un progreso en el conocimiento de los cromosomas como base de la genética gracias al florecimiento de la citología. Así, se conoció más acerca de la base fisicoquímica de los genes y su integridad como partículas o unidades discretas. En esta década, la mayoría de los genetistas no aceptaban la idea de que los genes eran como cuentas de un collar. El gene había sido definido mejor gracias a los estudios de Muller acerca de las mutaciones y de Beadle y Tatum acerca de la bioquímica del metabolismo.
Con el desarrollo de la microbiología se inauguró un campo nuevo de investigación en donde la problemática era saber si los microorganismos, distintos de los ya conocidos, tenían un aparato genético particular o era semejante al de los organismos superiores como la mosca de la fruta y los chícharos de Mendel.
Durante estos años fue notable la multiplicación de las ideas, de los trabajos de investigación y del personal que laboraba en el terreno de la biología molecular; la medicina, la citología y la bioquímica.
En 1943 Salvador Luria, físico italiano que huyó del fascismo y emigró a Estados Unidos, trabajó con bacterias y diseñó valiosos experimentos que demostraron que ellas mutan en la misma forma que los organismos superiores y que sus adaptaciones son el resultado de la evolución. Por lo tanto, su aparato genético, aunque pequeño, es semejante al de los demás organismos conocidos. El siguiente interrogante fue saber qué era el material genético y cuál era su estructura.
Esta última pregunta fue contestada por Seymour Benzer en la década de los cincuenta y para hacerlo utilizó al mutante rII del fago T4. La idea tradicional acerca de los genes era que éstos eran la unidad de función, de mutación y de recombinación. Sin embargo, análisis más detallados demostraron que se podía dividir en tres unidades distintas. Para Benzer existía una estructura fina del material genético en donde la unidad de mutación, la de recombinación y la de función podían caracterizarse por separado.
De estos análisis Benzer introdujo el término de cistrón para definir a las unidades genéticas funcionales, es decir; la unidad mínima que contiene la información para la producción de una proteína, mientras que las otras dos unidades, el mutón (unidad de mutación), y el recón (unidad de recombinación) no necesariamente son equiparables a un gene.
Demostrada la estructura fina del gene y poniendo al mismo nivel al cistrón y al gene mendeliano, quedaban por contestar las preguntas de qué es el material genético, de qué elementos químicos está compuesto y cómo se duplica para ser transmitido de células madres a células hijas.
EL ADN: LA MOLÉCULA DE LA HERENCIA
Curiosamente, el ADN, ácido desoxirribonucleico, fue descubierto en 1869 por el químico suizo Friedrich Miescher. Este químico usó la enzima llamada pepsina para digerir las proteínas contenidas en el pus. Notó sin embargo, que existían algunos elementos que contenían fósforo que no lograban ser digeridos por la enzima. A principios del siglo XX, en 1914, Robert Fuelgen inventó una técnica nueva de tinción del ADN conocida como tinción de Fuelgen. Gracias a esta nueva técnica logró visualizarse el material contenido en el núcleo, y medir de una manera aproximada la cantidad de ADN presente, dependiendo de la intensidad del color. Esto llevó al descubrimiento de que todos los núcleos de las células de un mismo individuo tienen la misma cantidad de ADN, a excepción de los gametos (óvulos o espermatozoides), cuya coloración era aproximadamente la mitad de la intensidad más alta.
A pesar de esto, durante estos años no se pudo establecer con exactitud cuál era el material genético. Se sabía de la existencia de los ácidos nucleicos y de las proteínas, pero no se había logrado establecer cuál de éstos era el material hereditario. Paradójicamente, de las investigaciones sobre el ADN se descartó la posibilidad de que éste fuera el material hereditario, pues su composición era sencilla (está formado por cuatro moléculas básicas), comparada con la composición de una proteína (formada por 20 moléculas básicas). Se pensó que la determinación de la vida debería estar contenida en moléculas complejas, y por lo tanto, el ADN era un mal candidato.
¿Cuál era el material hereditario? Fueron muchos los experimentos diseñados y las hipótesis propuestas para contestar esta pregunta. Mencionaremos sólo aquellos que marcaron el camino para la dilucidación de la estructura del ADN.
Gracias a las investigaciones con bacterias que realizaron C.T. Avery, C.M. Mc Leod y M.J. Mc Carty en 1944 se pudo comprobar que el ácido desoxirribonucleico o ADN es la molécula portadora de la información genética, aunque en el caso de ciertos tipos de virus es otro ácido nucleico, el ARN (ácido ribonucleico).
Ya hacia 1920 se sabía que el ADN contenía cuatro bases nitrogenadas: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). En 1948 Erwin Chargaff y Hotchings, al aplicar una técnica novedosa llamada cromatografía en papel, la cual permitía la separación y estimación cuantitativa de los constituyentes del ADN, mostraron que estas cuatro bases no necesariamente se encontraban en iguales proporciones dentro de la macromolécula. Sin embargo, haciendo un análisis entre el número total de pirimidinas (G-C) y de las purinas (A-T), Chargaff encontró lo que se denominó la regla de equivalencia, según la oval el número total de unas era igual al de las otras, A=T y G=C.
Sin embargo, este descubrimiento no fue suficiente para dilucidar la estructura del ADN. Fue gracias a la aplicación de la cristalografía de rayos X al estudio de las moléculas biológicas se pudo extraer la estructura tridimensional del ADN.
Muchos intentos fueron hechos a partir de los estudios de W. T. Atsbury, quien fuera un pionero en el estudio de las proteínas por medio del método de la cristalografía de rayos X. Atsbury propuso en 1945, por ejemplo, que el ADN estaba constituido de una columna de nucleótidos apilados en paralelo, uno encima del otro, situados cada 3.4 A* a lo largo del eje de la molécula. Estos resultados abrieron el camino para que tres grupos de investigadores retomaran el análisis del ADN con este método y lograran después de 1950 la dilucidación de su estructura tridimensional.
El primer grupo, el de Linus Pauling y colaboradores, postuló una estructura de triple hélice, sostenida por enlaces de hidrógeno.
El segundo grupo, el de Maurice Wilkins y Rosalind Franklyn, obtuvo, a través de preparaciones de fibras de ADN, fotografías por difracción de rayos X que mostraban que la distancia entre los nucleótidos predicha por Atsbury era correcta.
James D. Watson y Francis Crick, del tercer grupo, dedujeron el modelo de la estructura tridimensional del ADN. Este modelo postulaba que el ADN era un cadena de polinucleótidos con una forma de hélice regular de doble cadena, con diámetro aproximado de 20 A*, la cual da una vuelta completa cada 34 A*, existiendo 10 nucleótidos por vuelta (ya que la distancia entre ellos es de 3.4 A*). Las dos cadenas se enroscan hacia la derecha y son antiparalelas, es decir; tienen direcciones opuestas. Los anillos de las purinas y las pirimidinas se apilaban como planos perpendiculares al eje principal de la molécula; el plano de la desoxirribosa forma el esqueleto de la cadena con su fosfato esterificado, paralelo al eje principal y por lo tanto perpendicular al plano de los anillos de las bases. Las bases se orientan hacia el interior de la cadena y en cada residuo las dos cadenas polinucleotídicas son mantenidas juntas por la formacion de enlace de hidrogeno entre una purina de una cadena y una primida de la otra.

Opuesta a cada adenina (A) de una cadena existe una timidina en la otra y esta misma relación de complementariedad existe entre la citosina y la guanina. La consecuencia principal de esta complementación entre las bases de ambas cadenas condujo a la resolución de la duplicación o replicación del ADN. Si las dos cadenas eran complementarias, esto suponía que la replicación podía efectuarse si al separarse (por el rompimiento de los puentes de hidrógeno) las dos cadenas cada una sirviera de molde para formar su propia cadena complementaria (Figura 3).
Al terminarse la formación de ambas cadenas complementarias tendríamos dos cadenas de ADN con la misma información y secuencia de bases que la molécula materna.